Abiotic factors are recognized for their strong influence on community structure. Habitat diversity is related to resource availability that influences species richness and abundance. In lakes, surface area and depth have been used as measures of the size and diversity of habitat, and have strong effects on the structure of entire communities. We tested whether abiotic variables, related to habitat size, influence co-occurrence patterns of species pairs of fishes by analysing groups of lakes within a specific area and depth categories in two regions in Ontario, Canada. We used null models to obtain co-occurrence patterns and standard effect sizes for each species pair within each area and depth category. We estimated standard effect sizes relative to lake area or depth and determined whether species co-occurrence patterns change systematically as these measures of habitat increase. We evaluated groups of species where factors such as predation and habitat filtering have been shown to structure those assemblages, and we tested whether area and depth alter the species associations and our interpretation of these relationships. We found significant differences between the observed and expected distributions of regression slopes relating co-occurrences to area and depth in both regions across all species, which indicated the strong influence of both variables on the overall co-occurrence patterns. We observed a significant negative trend of the co-occurrence patterns across lake area categories for the predator-prey species, indicating that the effect of predation was stronger in smaller lakes, but it was reduced in larger lakes, possibly due to increased habitat and resource availability. We show that pooling results as done in standard community null models can lead to Type II errors due to the 'cancellation' of opposing ecological signals. Our results demonstrate the effect of environmental variables on species co-occurrence patterns, but the divergent results obtained between geographical regions suggest that such patterns are context-dependent. This study emphasizes the importance of considering abiotic factors in null models of species co-occurrence to obtain reliable and detailed information about the association patterns between species.
Los factores abióticos son reconocidos por su fuerte influencia en la estructura de comunidades. La diversidad de habitats está relacionado con la disponibilidad de recursos que a su vez influencia la riqueza y abundancia de especies. En los lagos, el área de superficie y la profundidad son factores empleados como medida de tamaño y diversidad del habitat, que a su vez tienen fuertes efectos en la estructura de comunidades enteras. En este estudio, probamos si las variables abióticas, relacionadas con tamaño de habitat, influencian los patrones de co-ocurrencia en pares de especies de peces mediante el análisis de lagos agrupados dentro de específicas categorías de área y profundidad en dos regiones en Ontario, Canadá. Hicimos uso de modelos nulos para obtener patrones de co-ocurrencia y tamaños de efecto estándar para cada par de especies dentro de cada categoría de área y profundidad. Se estimo el tamaño de efecto estándar relacionado con el área y profundidad de los lagos y se determine si los patrones de co-ocurrencia cambiaban de forma sistemática con el incremento del tamaño del habitat. Evaluamos grupos de especies en donde ha sido observado el efecto de depredación o filtro del habitat sobre la estructura de esos ensamblajes y probamos si el área o la profundidad influían sobre la asociación entre especies y nuestra interpretación de esas estructuras. Encontramos diferencias significativas entre las distribuciones de pendientes observadas y esperada, relacionando co-ocurrencia con área y profundidad, en ambas regiones y para todas las especies, lo cual indica en general una fuerte influencia de ambas variables sobre el patrón general de co-ocurrencia. Se observo una tendencia negativa significativa de los patrones de co-ocurrencia en las categorías de área para los pares de especies de depredador-presa, lo cual indica que el efecto de depredación fue más fuerte en lagos pequeños, pero este efecto disminuyo en lagos más grandes, posiblemente debido al aumento de habitats y recursos disponibles. De esta manera mostramos que al combinar resultados, como se ha hecho de forma típica en estudios de modelos nulos en comunidades, se puede incurrir en error de tipo II debido a la cancelación de señales ecológicas opuestas. Nuestros resultados demuestran el efecto de variables ambientales en patrones de co-ocurrencia de especies, pero los resultados divergentes obtenidos entre las regiones geográficas sugieren que estos patrones son contexto-dependientes. Este estudio hace énfasis en la importancia de considerar los factores abióticos en estudios de co-ocurrencia de especies para así obtener información confiable y detallada sobre los patrones de asociación entre especies.
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