In high-latitude environments where seasonal changes include periods of harsh conditions, many arthropods enter diapause, a period of dormancy that is hormonally regulated. Diapause is characterized by very low metabolism, resistance to environmental stress, and developmental arrest. It allows an organism to optimize the timing of reproduction by synchronizing offspring growth and development with periods of high food availability. In species that enter dormancy as pre-adults or adults, termination of diapause is marked by the resumption of physiological processes, an increase in metabolic rates and once transitioned into adulthood for females, the initiation of oogenesis. In many cases, individuals start feeding again and newly acquired resources become available to fuel egg production. However, in the subarctic capital-breeding copepod Neocalanus flemingeri, feeding is decoupled from oogenesis. Thus, optimizing reproduction limited by fixed resources such that all eggs are of high quality and fully-provisioned, requires regulation of the number of oocytes. However, it is unknown if and how this copepod limits oocyte formation. In this study, the phase in oocyte production by post-diapause females that involved DNA replication in the ovary and oviducts was examined using incubation in 5-Ethynyl-2'-deoxyuridine (EdU). Both oogonia and oocytes incorporated EdU, with the number of EdU-labeled cells peaking at 72 hours following diapause termination. Cell labeling with EdU remained high for two weeks, decreasing thereafter with no labeling detected by four weeks post diapause, and three to four weeks before spawning of the first clutch of eggs. The results suggest that oogenesis is sequential in N. flemingeri with formation of new oocytes starting within 24 hours of diapause termination and limited to the first few weeks. Lipid consumption during diapause was minimal and relatively modest initially. This early phase in the reproductive program precedes mid-oogenesis and vitellogenesis 2, when oocytes increase in size and accumulate yolk and lipid reserves. By limiting DNA replication to the initial phase, the females effectively separate oocyte production from oocyte provisioning. A sequential oogenesis is unlike the income-breeder strategy of most copepods in which oocytes at all stages of maturation are found concurrently in the reproductive structures.
Negli ambienti ad alta latitudine, dove i cambiamenti stagionali includono periodi di condizioni difficili, molti artropodi entrano in diapausa, un periodo di dormienza regolato da ormoni. La diapausa è caratterizzata da un abbassamento del metabolismo, un aumento della resistenza allo stress ambientale e da un arresto dello sviluppo. La diapausa permette ad un organismo di ottimizzare i tempi della riproduzione sincronizzando la crescita e lo sviluppo della prole con periodi di elevata disponibilità di cibo. Nelle specie che entrano in dormienza come preadulti o adulti, la fine della diapausa è caratterizzata dalla ripresa dei processi fisiologici, da un aumento dei tassi metabolici e, una volta passata all“età adulta per le femmine, dall”inizio dell“oogenesi. In molti casi, gli individui ricominciano a nutrirsi e le risorse appena acquisite diventano disponibili per supportare la produzione di uova. Nell”oceano subartico, l“alimentazione del copepode Neocalanus flemingeri è dissociata dall”oogenesi e la riproduzione è limitata dalle risorse fisse ottenute durante la pre-diapausa. Tuttavia, non è noto come questo copepode regoli la formazione di ovociti per garantire che tutte le uova siano di alta qualità e ben fornite. In questo studio, la fase nella produzione di ovociti da parte di femmine post-diapausa che coinvolge la replicazione del DNA nell“ovaio e negli ovidotti, è stata esaminata utilizzando l”incubazione in 5-Ethynyl-2′-deoxyuridine (EdU). Sia l“oogonia che gli ovociti incorporavano EdU, con il numero di cellule colorate con EdU che raggiungeva il picco a 72 ore dopo la fine della diapausa. La colorazione delle cellule con EdU è rimasta elevata per due settimane, diminuendo successivamente senza alcuna colorazione rilevata entro quattro settimane dopo la diapausa e da tre a quattro settimane prima della deposizione del primo gruppo di uova. I risultati suggeriscono che l”oogenesi è sequenziale in N. flemingeri con la formazione di nuovi ovociti che iniziano entro 24 ore dalla fine della diapausa e sono limitati alle prime settimane. Il consumo di lipidi durante la diapausa era inizialmente minimo e relativamente modesto. Questa prima fase del programma riproduttivo precede la metà dell“oogenesi e la vitellogenesi 2, quando gli ovociti aumentano di dimensioni e accumulano le riserve vitelline e lipidi. Limitando la replicazione del DNA alla fase iniziale, le femmine separano efficacemente la produzione di ovociti dall”approvvigionamento di ovociti. Un'oogenesi sequenziale è diversa dalla strategia di riproduzione della maggior parte dei copepodi che mantengono contemporaneamente gli ovociti in tutte le fasi di maturazione nelle strutture riproduttive.
Em ambientes de alta latitude, onde as mudanças sazonais incluem períodos de condições adversas, muitos artrópodes entram em diapausa, um período de dormência regulado por hormônios. A diapausa é caracterizada por metabolismo muito baixo, resistência ao estresse ambiental e interrupção do desenvolvimento. Ele permite que um organismo otimize a reprodução sincronizando o crescimento e desenvolvimento da prole com períodos de alta disponibilidade de alimentos. Em espécies que entram em dormência como pré-adultos ou adultos, o término da diapausa é marcado pela retomada dos processos fisiológicos, um aumento nas taxas metabólicas e o início da oogênese. Em muitos casos, os indivíduos começam a se alimentar novamente e os recursos recém-adquiridos ficam disponíveis para abastecer a produção de ovos. No oceano subártico, a alimentação do copépode Neocalanus flemingeri é dissociada da oogênese e a reprodução é limitada por recursos fixos obtidos durante a pré-diapausa. No entanto, não se sabe como este copépode regula a formação de ovócitos para garantir que todos os óvulos sejam de alta qualidade e bem fornecidos. Neste estudo, a fase de produção de oócitos por fêmeas pós-diapausa foi examinada usando incubação em 5-Etinil-2′-desoxiuridina (EdU) para caraterizar a replicação do DNA no ovário e nos ovidutos. Tanto as oogônias quanto os oócitos incorporaram EdU, com o número de células marcadas atingindo o pico 72 horas após o término da diapausa. A marcação das células com EdU permaneceu alta por duas semanas, diminuindo na terceira e cessando na quarta semana. Desova da primeira ninhada de ovos ocorre três a quatro semanas depois. Os resultados sugerem que a oogênese é sequencial em N. flemingeri com a formação de novos oócitos começando dentro de 24 horas após o término da diapausa e limitado às primeiras semanas. O consumo de lipídios durante a diapausa foi mínima e relativamente modesto inicialmente. Essa fase inicial do programa reprodutivo precede a vitelogênese 2, quando os ovócitos aumentam de tamanho e acumulam reservas de vitelo e lipídios. Ao limitar a replicação do DNA à fase inicial, as fêmeas efetivamente separam a produção de oócitos do seu fornecimento. Uma oogênese sequencial é diferente da estratégia de reprodução da maioria dos copépodes que mantem oócitos em todos estágios de maturação nas estruturas reprodutivas.
In Umgebungen in denen der jahreszeitliche Zyklus extreme Bedingungen einschließen, treten viele Arthropoden in die Diapause ein, eine Ruhephase, die hormonell reguliert wird. Die Diapause ist durch einen sehr niedrigen Metabolismus, Widerstandsfähigkeit gegenüber Umweltstress und Entwicklungsstillstand gekennzeichnet. Es ermöglicht einem Organismus, den Zeitpunkt der Fortpflanzung zu optimieren, indem das Wachstum und die Entwicklung der Nachkommen mit Zeiten hoher Nahrungsverfügbarkeit synchronisiert werden. Die Wiederaufnahme physiologischer Prozesse, einen Anstieg des Metabolismus und der Beginn der Oogenese charakterisiert die Beendigung der Diapause bei Arten, die im Vor- oder Erwachsenenalter in den Ruhezustand eintreten. Die Eierproduktion bei vielen Tieren erfordert neue Ressourcen, allerdings gilt dies nicht für alle. Nahrungsaufnahme des Copepoden Neocalanus flemingeri ist von der Oogenese entkoppelt, und Reproduktion ist begrenzt durch feste Ressourcen, die während der Prä-Diapause gewonnen wurden. Es ist jedoch unbekannt, ob und wie dieser Ruderfußkrebs die Eizellenbildung einschränkt damit all Eizellen von hoher Qualität und vollständig versorgt sind. In dieser Studie wurde die Phase der Eizellenproduktion bei Weibchen nach der Diapause, die DNA-Replikation im Eierstock und in den Eileitern beinhaltete, durch Inkubation in 5-Ethinyl-2′-desoxyuridin (EdU) untersucht. Sowohl Oogonien als auch Eizellen bauten EdU ein, wobei die Anzahl der EdU-markierten Zellen 72 Stunden nach Beendigung der Diapause ihren Höhepunkt erreichte. Die Markierung der Zellen mit EdU blieb zwei Wochen lang hoch und nahm danach ab, und beendete vier Wochen nach der Diapause. Laichen des ersten Geleges folgt drei bis vier Wochen später. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Oogenese bei N. flemingeri sequenziell verläuft und die Bildung neuer Eizellen innerhalb von 24 Stunden nach Beendigung der Diapause einsetzt und auf die ersten paar Wochen beschränkt ist. Der Lipidverbrauch während der Diapause war minimal und anfangs relativ bescheiden. Diese frühe Phase des Fortpflanzungsprogramms geht der mittleren Oogenese und Vitellogenese 2 voraus, wenn die Eizellen an Größe zunehmen und Dotter- und Lipidreserven ansammeln. Durch die Beschränkung der DNA-Replikation auf die Anfangsphase trennen die Weibchen effektiv die Eizellenproduktion von der Eizellenversorgung. Eine sequentielle Oogenese unterscheidet sich von der Einkommensbrüterstrategie der meisten Copepoden, bei denen Eizellen in allen Reifungsstadien gleichzeitig in den Fortpflanzungsstrukturen gefunden werden.
© The Author(s) 2023. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology.