Apteronotidae and Mormyridae are species-rich clades of weakly electric fishes from Neotropical and Afrotropical freshwaters, respectively, known for their high morphological disparity and often regarded as a classic example of convergent evolution. Here, we use CT-imaging and 3D geometric morphometrics to quantify disparity in craniofacial morphologies, and to test the hypothesis of convergent skull-shape evolution in a phylogenetic context. For this study, we examined 391 specimens representing 78 species of Apteronotidae and Mormyridae including 30 of 37 (81%) of all valid genera with the goal to sample most of the craniofacial disparity known in these clades. We found no overlap between Apteronotidae and Mormyridae in the skull-shape morphospace using PCA and a common landmark scheme, and therefore no instances of complete phenotypic convergence. Instead, we found multiple potential instances of incomplete convergence, and at least one parallel shift among electric fish clades. The greatest components of shape variance in both families are the same as observed for most vertebrate clades: heterocephaly (i.e., opposite changes in relative sizes of the snout and braincase regions of the skull), and heterorhynchy (i.e., dorsoventral changes in relative snout flexion and mouth position). Mormyrid species examined here exhibit less craniofacial disparity than do apteronotids, potentially due to constraints associated with a larger brain size, ecological constraints related to food-type availability. Patterns of craniofacial evolution in these two clades depict a complex story of phenotypic divergence and convergence in which certain superficial similarities of external morphology obscure deeper osteological and presumably developmental differences of skull form and function. Among apteronotid and mormyrid electric fishes, craniofacial convergence is only skin deep.
Les Apteronitidae et Mormyridae sont des clades riches en espèces de poissons faiblement électriques que l'on trouve respectivement dans les eaux douces des zones Néo-tropicale et Afro-tropicale. Ils sont connus pour leurs disparités morphologiques et sont souvent utilisés comme un exemple de convergence évolutive. Dans cette étude, nous avons utilisé l'imagerie TDM et la morphométrie géométrique 3D pour quantifier les morphologies cranio-faciales et tester les hypothèses de convergence sur l’évolution de la forme du squelette dans un contexte phylogénétique. Nous avons examiné 391 spécimens représentant un total de 78 espèces d'Apteronitidae et de Mormyridae et incluant 30 des 37 (81%) genres représentés dans ces clades avec l'objectif d’échantillonner la majorité des disparités cranio-faciales connues. Les résultats de l'ACP et de l'analyse basée sur les “landmarks” n'ont pas révélé de chevauchement dans la forme du crâne entre les deux clades. Cependant, nous avons trouvé de multiples indices en faveur d'une convergence incomplète, et au moins un évènement de déplacement parallèle entre ces clades de poissons électriques.
Les facteurs contribuant le plus à la variance dans la forme des deux familles sont les mêmes que ceux observés chez la plupart des vertébrés : l'hétéro-céphalie (variation opposée dans la taille relative du museau et de la boite crânienne) et l'hétéro-rhynchie (les changements dorso-ventraux dans la courbure du museau par rapport à la position de la bouche). Les espèces de Mormyridae examinées dans cette étude présentent moins de disparités cranio-faciales que les Apteronitidae. Cela peut être dû à des contraintes associées à un cerveau de plus grande taille ou encore à des contraintes écologiques liées à la disponibilité des différentes ressources.
Les patrons d’évolution cranio-faciale présents dans ces deux clades démontrent une histoire de divergence phénotypique et de convergence complexe dans laquelle certaines similarités dans la morphologie externe rendent difficilement observable de plus profondes différences ostéologiques et probablement développementales dans la forme et la fonction du crâne. Au sein des poissons électriques appartenant aux clades des Apteronitidae et Mormyridae, il semble que la convergence cranio-faciale soit seulement superficielle.
Apteronotidae und Mormyridae sind artenreiche Familien von schwach elektrischen Fischen aus Neotropischen und Afrotropischen Flüssen und Seen, welche bekannt für ihre hohe morphologische Disparität sind und oft als klassisches Beispiel von konvergenter Evolution herangezogen werden. Hier verwenden wir Computer-Tomographische Bild gebende Verfahren (CT-Scans) und 3D geometrische Morphometrie, um die Disparität in kraniofazialer Morphologie zu quantifizieren und die Hypothese von konvergenter Evolution bezüglich Schädel-Form in einem phylogenetischen Kontext zu testen. Für diese Studie untersuchten wir 391 Individuen aus 78 Arten aus den beiden Familien Apteroniotidae und Mormyridae, wobei Arten 30 von 37 gültigen Gattungen (81%) benutzt wurden, mit dem Ziel, die grössten kraniofazialen Disparitäten in diesen Gruppen abzudecken. Anhand einer PCA basierend auf einem gemeinsamen Markierungs-Schema (landmarking) fanden wir keine Überlappung zwischen Apteronotidae und Mormyridae in Schädel-Form Morphospace und daher auch keine Beispiele von kompletter phänotypischer Konvergenz. Stattdessen fanden wir mehrere potenzielle Fälle von inkompletter Konvergenz und mindestens einen Fall von paralleler Verschiebung zwischen diesen Gruppen von elektrischen Fischen. Die grössten Komponenten in der Varianz der Form bzw. Gestalt in beiden Familien sind dieselben, die in den meisten Wirbeltier-Gruppen beobachtet werden: heterocephaly (d.h. entgegengesetzte Veränderungen in relativer Grösse der Schnauzen- und Gehirnschädel-Region des Schädels) und heterorhynchy (d.h. dorsoventrale Veränderungen in relativer Schnauzen-Krümmung und Maul-Position). Arten der Familie Mormyridae zeigen weniger kraniofaziale Disparität als Arten der Familie Apteronotidae, möglicherweise wegen der grösseren Gehirn-Grösse und ökologischer Einschränkungen in Zusammenhang mit der Verfügbarkeit von verschiedenen Nahrungsmitteltypen. Die Muster von kraniofazialer Evolution in diesen beiden Gruppen zeichnen eine komplexe Geschichte von phänotypischer Divergenz und Konvergenz in welcher gewisse oberflächhliche Ähnlichkeiten der externen Morphologie tieferliegende osteologische und vermutlich entwicklungsbiologische Unterschiede in der Schädelform und –funktion überdecken. Kraniofaziale Konvergenz geht bei den Apteronotiden und den Mormyiden nicht unter die Haut.
Apteronotidae e Mormyridae são clados ricos em espécies de peixes elétricos de fraca descarga de água doce Neotropical e Afrotropical, respectivamente, conhecidos por sua alta disparidade morfológica e frequentemente considerado como um exemplo clássico de convergência de evolução. Nós usamos aqui, imagens de tomografia computadorizada e morfometria geométrica 3D para quantificar a disparidade morfológica craniofacial e testar a hipótese de convergência evolutiva da forma do crânio em um contexto filogenético. Para este estudo, nós examinamos 391 espécimes representando 78 espécies de Apteronotidae e Mormyridae, incluindo 30 dos 37 (81%) gêneros válidos com o objetivo de amostrar a maior parte da disparidade craniofacial conhecida nestes clados. Nós não encontramos sobreposição no morfoespaço da forma do crânio entre Apteronotidae e Mormyridae usando PCA e um esquema comum de pontos de referência, e portanto, nenhum caso de convergência evolutiva completa. Entretanto, nós encontramos múltiplos potenciais casos de convergência incompleta, e ao menos uma mudança paralela entre clados de peixes elétrico. Os maiores componentes da variância da forma nas duas famílias são os mesmos observados para a maioria dos clados dos vertebrados:: heterocephaly (i.e., mudanças opostas em tamanhos relativos do focinho e regiões da caixa craniana), e heterorhynchy (i.e., mudanças dorsoventrais na flexão relativa do focinho e posição da boca). As espécies de mormyrídeos aqui examinadas, exibem menos disparidade craniofacial que os apteronotídeos, potencialmente devido à limitações associadas com o tamanho maior do cérebro e restrições ecológicas relacionada a disponibilidade de tipo de alimento. Padrões de evolução craniofacial nestes dois clados ilustra uma história complexa de divergência fenotípica e convergência em que certas similaridades superficiais da morfologia externa obscurece as diferenças mais profundas osteológicas e presumivelmente de desenvolvimento da forma e função do crânio. Entre os peixes elétricos apteronotídeos e mormyrídeos, a convergência craniofacial é somente aparente.
Apteronotidae y Mormyridae son clados ricos en especies de peces débilmente eléctricos de aguas dulces Neotropicales y Afrotropicales, respectivamente, conocidos por su alta disparidad morfológica y, a menudo, considerados como un ejemplo clásico de evolución convergente. Aquí usamos imágenes de tomografía computarizada y morfometría geométrica 3D para cuantificar la disparidad en las morfologías craneofaciales y para probar la hipótesis de la evolución convergente de la forma del cráneo en un contexto filogenético. Para este estudio, examinamos 391 especímenes que representan 78 especies de Apteronotidae y Mormyridae, incluidas 30 de 37 (81%) de todos los géneros válidos, con el objetivo de muestrear la mayor parte de la disparidad craneofacial conocida en estos clados. No encontramos superposición entre Apteronotidae y Mormyridae en el morfoespacio en forma de cráneo utilizando PCA y un esquema de referencia común y, por lo tanto, no hay instancias de convergencia fenotípica completa. En cambio, encontramos múltiples instancias potenciales de convergencia incompleta y al menos un cambio paralelo entre los clados de peces eléctricos. Los mayores componentes de la variación de la forma en ambas familias son los mismos que se observan en la mayoría de los clados de vertebrados: heterocephaly (es decir, cambios opuestos en los tamaños relativos del hocico y las regiones de la caja craneal del cráneo) y heterorhynchy (es decir, cambios dorsoventrales en la flexión relativa del hocico y posición de la boca). Las especies de mormíridos examinadas aquí exhiben menos disparidad craneofacial que los apteronótidos, posiblemente debido a limitaciones asociadas con un tamaño cerebral más grande, limitaciones ecológicas relacionadas con la disponibilidad de tipo de alimento. Los patrones de evolución craneofacial en estos dos clados representan una historia compleja de divergencia y convergencia fenotípica en la que ciertas similitudes superficiales de la morfología externa oscurecen diferencias osteológicas más profundas y presumiblemente de desarrollo de la forma y función del cráneo. Entre los peces eléctricos apteronótidos y mormíridos, la convergencia craneofacial es sólo superficial.
© The Author(s) 2022. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology.