Microhabitat choice plays a major role in shaping local patterns of biodiversity. In butterflies, stratification in flight height has an important role in maintaining community diversity. Despite its presumed importance, the role of behavioural shifts in early stages of speciation in response to differences in habitat structure is yet to be established. Here, we investigated variation in flight height behaviour in two closely related Heliconius species, H. erato cyrbia and H. himera, which produce viable hybrids but are isolated across an environmental gradient, spanning lowland wet forest to high-altitude scrub forest. Speciation in this pair is associated with strong assortative mating, but ecological isolation and local adaptation are also considered essential for complete reproductive isolation. We quantified differences in flight height and forest structure across the environmental gradient and tested the importance of resource distribution in explaining flight behaviour. We then used common garden experiments to test whether differences in flight height reflect individual responses to resource distribution or genetically determined shifts in foraging behaviour. We found that the two species fly at different heights in the wild, and demonstrated that this can be explained by differences in the vertical distribution of plant resources. In both the wild and captivity, H. himera choose to fly lower and feed at lower positions, closely mirroring differences in resource availability in the wild. Given expectations that foraging efficiency contributes to survival and reproductive success, we suggest that foraging behaviour may reflect local adaptation to divergent forest structures. Our results highlight the potential role of habitat-dependent divergence in behaviour during the early stages of speciation.
La elección de microhábitat juega un papel determinante en los patrones locales de biodiversidad. En las mariposas, la estratificación (entendida como altura de vuelo) cumple un rol importante al promover la diversidad de las comunidades. A pesar de esta asumida importancia, todavía está por establecerse el rol de los cambios comportamentales en estadios tempranos de especiación en respuesta a diferencias en la estructura del hábitat. Aquí investigamos la variación en el comportamiento de estratificación en dos especies de mariposas Heliconius cercanamente emparentadas: H. erato cyribia y H. himera, las cuales producen híbridos viables, pero están aisladas a lo largo de un gradiente ambiental que va desde el bosque húmedo tropical de tierras bajas hasta el bosque de matorrales de altitud. La especiación en esta pareja de mariposas está asociada con un alto grado de emparejamiento selectivo, pero el aislamiento ecológico y la adaptación local también son considerados esenciales para un aislamiento reproductivo completo. Mostramos que las dos especies vuelan a alturas distintas, y demostramos que esto se explica por diferencias en la distribución vertical de los recursos florísticos. Posteriormente, usando experimentos controlados de jardín, exploramos si esta divergencia en altura de vuelo está determinada ambientalmente. Tanto en la naturaleza como en cautividad, H. himera escoge volar más bajo y alimentarse en lugares más bajos, lo que es consistente con las diferencias en la disponibilidad de recursos en la naturaleza. Dada la expectativa de que la eficiencia en el forrajeo contribuye al éxito reproductivo y de supervivencia, sugerimos que el comportamiento de forrajeo podría reflejar adaptación local a estructuras de bosque divergentes. Nuestros resultados resaltan el potencial rol de la divergencia dependiente del hábitat en el comportamiento en estadios tempranos de especiación.
Keywords: Lepidoptera; behaviour; flight height; host plants; local adaptation; vertical distribution.
© 2022 British Ecological Society.