Complement modulates the cutaneous microbiome and inflammatory milieu

Proc Natl Acad Sci U S A. 2013 Sep 10;110(37):15061-6. doi: 10.1073/pnas.1307855110. Epub 2013 Aug 26.

Abstract

The skin is colonized by a plethora of microbes that include commensals and potential pathogens, but it is currently unknown how cutaneous host immune mechanisms influence the composition, diversity, and quantity of the skin microbiota. Here we reveal an interactive role for complement in cutaneous host-microbiome interactions. Inhibiting signaling of the complement component C5a receptor (C5aR) altered the composition and diversity of the skin microbiota as revealed by deep sequencing of the bacterial 16S rRNA gene. In parallel, we demonstrate that C5aR inhibition results in down-regulation of genes encoding cutaneous antimicrobial peptides, pattern recognition receptors, and proinflammatory mediators. Immunohistochemistry of inflammatory cell infiltrates in the skin showed reduced numbers of macrophages and lymphocytes with C5aR inhibition. Further, comparing cutaneous gene expression in germ-free mice vs. conventionally raised mice suggests that the commensal microbiota regulates expression of complement genes in the skin. These findings demonstrate a component of host immunity that impacts colonization of the skin by the commensal microbiota and vice versa, a critical step toward understanding host-microbe immune mutualism of the skin and its implications for health and disease. Additionally, we reveal a role for complement in homeostatic host-microbiome interactions of the skin.

Publication types

  • Research Support, N.I.H., Extramural
  • Research Support, Non-U.S. Gov't

MeSH terms

  • Animals
  • Antimicrobial Cationic Peptides / metabolism
  • Complement System Proteins / genetics
  • Complement System Proteins / metabolism*
  • Down-Regulation
  • Gene Expression Regulation
  • Immunity, Innate / genetics
  • Inflammation / immunology
  • Inflammation / microbiology
  • Inflammation Mediators / metabolism
  • Male
  • Mice
  • Mice, Inbred C57BL
  • Microbiota / immunology*
  • Molecular Sequence Data
  • RNA, Bacterial / genetics
  • RNA, Ribosomal, 16S / genetics
  • Receptor, Anaphylatoxin C5a / antagonists & inhibitors
  • Receptor, Anaphylatoxin C5a / metabolism
  • Receptors, Pattern Recognition / metabolism
  • Signal Transduction
  • Skin / immunology*
  • Skin / microbiology*

Substances

  • Antimicrobial Cationic Peptides
  • Inflammation Mediators
  • RNA, Bacterial
  • RNA, Ribosomal, 16S
  • Receptor, Anaphylatoxin C5a
  • Receptors, Pattern Recognition
  • Complement System Proteins

Associated data

  • GENBANK/KF501886
  • GENBANK/KF501887
  • GENBANK/KF501888
  • GENBANK/KF501889
  • GENBANK/KF501890
  • GENBANK/KF501891
  • GENBANK/KF501892
  • GENBANK/KF501893
  • GENBANK/KF501894
  • GENBANK/KF501895
  • GENBANK/KF501896
  • GENBANK/KF501897
  • GENBANK/KF501898
  • GENBANK/KF501899
  • GENBANK/KF501900
  • GENBANK/KF501901
  • GENBANK/KF501902
  • GENBANK/KF501903
  • GENBANK/KF501904
  • GENBANK/KF501905
  • GENBANK/KF501906
  • GENBANK/KF501907
  • GENBANK/KF501908
  • GENBANK/KF501909
  • GENBANK/KF501910
  • GENBANK/KF501911
  • GENBANK/KF501912
  • GENBANK/KF501913
  • GENBANK/KF501914
  • GENBANK/KF501915
  • GENBANK/KF501916
  • GENBANK/KF501917
  • GENBANK/KF501918
  • GENBANK/KF501919
  • GENBANK/KF501920
  • GENBANK/KF501921
  • GENBANK/KF501922
  • GENBANK/KF501923
  • GENBANK/KF501924
  • GENBANK/KF501925
  • GENBANK/KF501926
  • GENBANK/KF501927
  • GENBANK/KF501928
  • GENBANK/KF501929
  • GENBANK/KF501930
  • GENBANK/KF501931
  • GENBANK/KF501932
  • GENBANK/KF501933
  • GENBANK/KF501934
  • GENBANK/KF501935
  • GENBANK/KF501936
  • GENBANK/KF501937
  • GENBANK/KF501938
  • GENBANK/KF501939
  • GENBANK/KF501940
  • GENBANK/KF501941
  • GENBANK/KF501942
  • GENBANK/KF501943
  • GENBANK/KF501944
  • GENBANK/KF501945
  • GENBANK/KF501946
  • GENBANK/KF501947
  • GENBANK/KF501948
  • GENBANK/KF501949
  • GENBANK/KF501950
  • GENBANK/KF501951
  • GENBANK/KF501952
  • GENBANK/KF501953
  • GENBANK/KF501954
  • GENBANK/KF501955
  • GENBANK/KF501956
  • GENBANK/KF501957
  • GENBANK/KF501958
  • GENBANK/KF501959
  • GENBANK/KF501960
  • GENBANK/KF501961
  • GENBANK/KF501962
  • GENBANK/KF501963
  • GENBANK/KF501964
  • GENBANK/KF501965
  • GENBANK/KF501966
  • GENBANK/KF501967
  • GENBANK/KF501968
  • GENBANK/KF501969
  • GENBANK/KF501970
  • GENBANK/KF501971
  • GENBANK/KF501972
  • GENBANK/KF501973
  • GENBANK/KF501974
  • GENBANK/KF501975
  • GENBANK/KF501976
  • GENBANK/KF501977
  • GENBANK/KF501978
  • GENBANK/KF501979
  • GENBANK/KF501980
  • GENBANK/KF501981
  • GENBANK/KF501982
  • GENBANK/KF501983
  • GENBANK/KF501984
  • GENBANK/KF501985
  • GENBANK/KF501986
  • GENBANK/KF501987
  • GENBANK/KF501988
  • GENBANK/KF501989
  • GENBANK/KF501990
  • GENBANK/KF501991
  • GENBANK/KF501992
  • GENBANK/KF501993
  • GENBANK/KF501994
  • GENBANK/KF501995
  • GENBANK/KF501996
  • GENBANK/KF501997
  • GENBANK/KF501998
  • GENBANK/KF501999
  • GENBANK/KF502000
  • GENBANK/KF502001
  • GENBANK/KF502002
  • GENBANK/KF502003
  • GENBANK/KF502004
  • GENBANK/KF502005
  • GENBANK/KF502006
  • GENBANK/KF502007
  • GENBANK/KF502008
  • GENBANK/KF502009
  • GENBANK/KF502010
  • GENBANK/KF502011
  • GENBANK/KF502012
  • GENBANK/KF502013
  • GENBANK/KF502014
  • GENBANK/KF502015
  • GENBANK/KF502016
  • GENBANK/KF502017
  • GENBANK/KF502018
  • GENBANK/KF502019
  • GENBANK/KF502020
  • GENBANK/KF502021
  • GENBANK/KF502022
  • GENBANK/KF502023
  • GENBANK/KF502024
  • GENBANK/KF502025
  • GENBANK/KF502026
  • GENBANK/KF502027
  • GENBANK/KF502028
  • GENBANK/KF502029
  • GENBANK/KF502030
  • GENBANK/KF502031
  • GENBANK/KF502032
  • GENBANK/KF502033
  • GENBANK/KF502034
  • GENBANK/KF502035
  • GENBANK/KF502036
  • GENBANK/KF502037
  • GENBANK/KF502038
  • GENBANK/KF502039
  • GENBANK/KF502040
  • GENBANK/KF502041
  • GENBANK/KF502042
  • GENBANK/KF502043
  • GENBANK/KF502044
  • GENBANK/KF502045
  • GENBANK/KF502046
  • GENBANK/KF502047
  • GENBANK/KF502048
  • GENBANK/KF502049
  • GENBANK/KF502050
  • GENBANK/KF502051
  • GENBANK/KF502052
  • GENBANK/KF502053
  • GENBANK/KF502054
  • GENBANK/KF502055
  • GENBANK/KF502056
  • GENBANK/KF502057
  • GENBANK/KF502058
  • GENBANK/KF502059
  • GENBANK/KF502060
  • GENBANK/KF502061
  • GENBANK/KF502062
  • GENBANK/KF502063
  • GENBANK/KF502064
  • GENBANK/KF502065
  • GENBANK/KF502066
  • GENBANK/KF502067
  • GENBANK/KF502068
  • GENBANK/KF502069
  • GENBANK/KF502070
  • GENBANK/KF502071
  • GENBANK/KF502072
  • GENBANK/KF502073
  • GENBANK/KF502074
  • GENBANK/KF502075
  • GENBANK/KF502076
  • GENBANK/KF502077
  • GENBANK/KF502078
  • GENBANK/KF502079
  • GENBANK/KF502080
  • GENBANK/KF502081
  • GENBANK/KF502082
  • GENBANK/KF502083
  • GENBANK/KF502084
  • GENBANK/KF502085
  • GENBANK/KF502086
  • GENBANK/KF502087
  • GENBANK/KF502088
  • GENBANK/KF502089
  • GENBANK/KF502090
  • GENBANK/KF502091
  • GENBANK/KF502092
  • GENBANK/KF502093
  • GENBANK/KF502094
  • GENBANK/KF502095
  • GENBANK/KF502096
  • GENBANK/KF502097
  • GENBANK/KF502098
  • GENBANK/KF502099
  • GENBANK/KF502100
  • GENBANK/KF502101
  • GENBANK/KF502102
  • GENBANK/KF502103
  • GENBANK/KF502104
  • GENBANK/KF502105
  • GENBANK/KF502106
  • GENBANK/KF502107
  • GENBANK/KF502108
  • GENBANK/KF502109
  • GENBANK/KF502110
  • GENBANK/KF502111
  • GENBANK/KF502112
  • GENBANK/KF502113
  • GENBANK/KF502114
  • GENBANK/KF502115
  • GENBANK/KF502116
  • GENBANK/KF502117
  • GENBANK/KF502118
  • GENBANK/KF502119
  • GENBANK/KF502120
  • GENBANK/KF502121
  • GENBANK/KF502122
  • GENBANK/KF502123
  • GENBANK/KF502124
  • GENBANK/KF502125
  • GENBANK/KF502126
  • GENBANK/KF502127
  • GENBANK/KF502128
  • GENBANK/KF502129
  • GENBANK/KF502130
  • GENBANK/KF502131
  • GENBANK/KF502132
  • GENBANK/KF502133
  • GENBANK/KF502134
  • GENBANK/KF502135
  • GENBANK/KF502136
  • GENBANK/KF502137
  • GENBANK/KF502138
  • GENBANK/KF502139
  • GENBANK/KF502140
  • GENBANK/KF502141
  • GENBANK/KF502142
  • GENBANK/KF502143
  • GENBANK/KF502144
  • GENBANK/KF502145
  • GENBANK/KF502146
  • GENBANK/KF502147
  • GENBANK/KF502148
  • GENBANK/KF502149
  • GENBANK/KF502150
  • GENBANK/KF502151
  • GENBANK/KF502152
  • GENBANK/KF502153
  • GENBANK/KF502154
  • GENBANK/KF502155
  • GENBANK/KF502156
  • GENBANK/KF502157
  • GENBANK/KF502158
  • GENBANK/KF502159
  • GENBANK/KF502160
  • GENBANK/KF502161
  • GENBANK/KF502162
  • GENBANK/KF502163
  • GENBANK/KF502164
  • GENBANK/KF502165
  • GENBANK/KF502166
  • GENBANK/KF502167
  • GENBANK/KF502168
  • GENBANK/KF502169
  • GENBANK/KF502170
  • GENBANK/KF502171
  • GENBANK/KF502172
  • GENBANK/KF502173
  • GENBANK/KF502174
  • GENBANK/KF502175
  • GENBANK/KF502176
  • GENBANK/KF502177
  • GENBANK/KF502178
  • GENBANK/KF502179
  • GENBANK/KF502180
  • GENBANK/KF502181
  • GENBANK/KF502182
  • GENBANK/KF502183
  • GENBANK/KF502184
  • GENBANK/KF502185
  • GENBANK/KF502186
  • GENBANK/KF502187
  • GENBANK/KF502188
  • GENBANK/KF502189
  • GENBANK/KF502190
  • GENBANK/KF502191
  • GENBANK/KF502192
  • GENBANK/KF502193
  • GENBANK/KF502194
  • GENBANK/KF502195
  • GENBANK/KF502196
  • GENBANK/KF502197
  • GENBANK/KF502198
  • GENBANK/KF502199
  • GENBANK/KF502200
  • GENBANK/KF502201
  • GENBANK/KF502202
  • GENBANK/KF502203
  • GENBANK/KF502204
  • GENBANK/KF502205
  • GENBANK/KF502206
  • GENBANK/KF502207
  • GENBANK/KF502208
  • GENBANK/KF502209
  • GENBANK/KF502210
  • GENBANK/KF502211
  • GENBANK/KF502212
  • GENBANK/KF502213
  • GENBANK/KF502214
  • GENBANK/KF502215
  • GENBANK/KF502216
  • GENBANK/KF502217
  • GENBANK/KF502218
  • GENBANK/KF502219
  • GENBANK/KF502220
  • GENBANK/KF502221
  • GENBANK/KF502222
  • GENBANK/KF502223
  • GENBANK/KF502224
  • GENBANK/KF502225
  • GENBANK/KF502226
  • GENBANK/KF502227
  • GENBANK/KF502228
  • GENBANK/KF502229
  • GENBANK/KF502230
  • GENBANK/KF502231
  • GENBANK/KF502232
  • GENBANK/KF502233
  • GENBANK/KF502234
  • GENBANK/KF502235
  • GENBANK/KF502236
  • GENBANK/KF502237
  • GENBANK/KF502238
  • GENBANK/KF502239
  • GENBANK/KF502240
  • GENBANK/KF502241
  • GENBANK/KF502242
  • GENBANK/KF502243
  • GENBANK/KF502244
  • GENBANK/KF502245
  • GENBANK/KF502246
  • GENBANK/KF502247
  • GENBANK/KF502248
  • GENBANK/KF502249
  • GENBANK/KF502250
  • GENBANK/KF502251
  • GENBANK/KF502252
  • GENBANK/KF502253
  • GENBANK/KF502254
  • GENBANK/KF502255
  • GENBANK/KF502256
  • GENBANK/KF502257
  • GENBANK/KF502258
  • GENBANK/KF502259
  • GENBANK/KF502260
  • GENBANK/KF502261
  • GENBANK/KF502262
  • GENBANK/KF502263
  • GENBANK/KF502264
  • GENBANK/KF502265
  • GENBANK/KF502266
  • GENBANK/KF502267
  • GENBANK/KF502268
  • GENBANK/KF502269
  • GENBANK/KF502270
  • GENBANK/KF502271
  • GENBANK/KF502272
  • GENBANK/KF502273
  • GENBANK/KF502274
  • GENBANK/KF502275
  • GENBANK/KF502276
  • GENBANK/KF502277
  • GENBANK/KF502278
  • GENBANK/KF502279
  • GENBANK/KF502280
  • GENBANK/KF502281
  • GENBANK/KF502282
  • GENBANK/KF502283
  • GENBANK/KF502284
  • GENBANK/KF502285
  • GENBANK/KF502286
  • GENBANK/KF502287
  • GENBANK/KF502288
  • GENBANK/KF502289
  • GENBANK/KF502290
  • GENBANK/KF502291
  • GENBANK/KF502292
  • GENBANK/KF502293
  • GENBANK/KF502294
  • GENBANK/KF502295
  • GENBANK/KF502296
  • GENBANK/KF502297
  • GENBANK/KF502298
  • GENBANK/KF502299
  • GENBANK/KF502300
  • GENBANK/KF502301
  • GENBANK/KF502302
  • GENBANK/KF502303
  • GENBANK/KF502304
  • GENBANK/KF502305
  • GENBANK/KF502306
  • GENBANK/KF502307
  • GENBANK/KF502308
  • GENBANK/KF502309
  • GENBANK/KF502310
  • GENBANK/KF502311
  • GENBANK/KF502312
  • GENBANK/KF502313
  • GENBANK/KF502314
  • GENBANK/KF502315
  • GENBANK/KF502316
  • GENBANK/KF502317
  • GENBANK/KF502318
  • GENBANK/KF502319
  • GENBANK/KF502320
  • GENBANK/KF502321
  • GENBANK/KF502322
  • GENBANK/KF502323
  • GENBANK/KF502324
  • GENBANK/KF502325
  • GENBANK/KF502326
  • GENBANK/KF502327
  • GENBANK/KF502328
  • GENBANK/KF502329
  • GENBANK/KF502330
  • GENBANK/KF502331
  • GENBANK/KF502332
  • GENBANK/KF502333
  • GENBANK/KF502334
  • GENBANK/KF502335
  • GENBANK/KF502336
  • GENBANK/KF502337
  • GENBANK/KF502338
  • GENBANK/KF502339
  • GENBANK/KF502340
  • GENBANK/KF502341
  • GENBANK/KF502342
  • GENBANK/KF502343
  • GENBANK/KF502344
  • GENBANK/KF502345
  • GENBANK/KF502346
  • GENBANK/KF502347
  • GENBANK/KF502348
  • GENBANK/KF502349
  • GENBANK/KF502350
  • GENBANK/KF502351
  • GENBANK/KF502352
  • GENBANK/KF502353
  • GENBANK/KF502354
  • GENBANK/KF502355
  • GENBANK/KF502356
  • GENBANK/KF502357
  • GENBANK/KF502358
  • GENBANK/KF502359
  • GENBANK/KF502360
  • GENBANK/KF502361
  • GENBANK/KF502362
  • GENBANK/KF502363
  • GENBANK/KF502364
  • GENBANK/KF502365
  • GENBANK/KF502366
  • GENBANK/KF502367
  • GENBANK/KF502368
  • GENBANK/KF502369
  • GENBANK/KF502370
  • GENBANK/KF502371
  • GENBANK/KF502372
  • GENBANK/KF502373
  • GENBANK/KF502374
  • GENBANK/KF502375
  • GENBANK/KF502376
  • GENBANK/KF502377
  • GENBANK/KF502378
  • GENBANK/KF502379
  • GENBANK/KF502380
  • GENBANK/KF502381
  • GENBANK/KF502382
  • GENBANK/KF502383
  • GENBANK/KF502384
  • GENBANK/KF502385
  • GENBANK/KF502386
  • GENBANK/KF502387
  • GENBANK/KF502388
  • GENBANK/KF502389
  • GENBANK/KF502390
  • GENBANK/KF502391
  • GENBANK/KF502392
  • GENBANK/KF502393
  • GENBANK/KF502394
  • GENBANK/KF502395
  • GENBANK/KF502396
  • GENBANK/KF502397
  • GENBANK/KF502398
  • GENBANK/KF502399
  • GENBANK/KF502400
  • GENBANK/KF502401
  • GENBANK/KF502402
  • GENBANK/KF502403
  • GENBANK/KF502404
  • GENBANK/KF502405
  • GENBANK/KF502406
  • GENBANK/KF502407
  • GENBANK/KF502408
  • GENBANK/KF502409
  • GENBANK/KF502410
  • GENBANK/KF502411
  • GENBANK/KF502412
  • GENBANK/KF502413
  • GENBANK/KF502414
  • GENBANK/KF502415
  • GENBANK/KF502416
  • GENBANK/KF502417
  • GENBANK/KF502418
  • GENBANK/KF502419
  • GENBANK/KF502420
  • GENBANK/KF502421
  • GENBANK/KF502422
  • GENBANK/KF502423
  • GENBANK/KF502424
  • GENBANK/KF502425
  • GENBANK/KF502426
  • GENBANK/KF502427
  • GENBANK/KF502428
  • GENBANK/KF502429
  • GENBANK/KF502430
  • GENBANK/KF502431
  • GENBANK/KF502432
  • GENBANK/KF502433
  • GENBANK/KF502434
  • GENBANK/KF502435
  • GENBANK/KF502436
  • GENBANK/KF502437
  • GENBANK/KF502438
  • GENBANK/KF502439
  • GENBANK/KF502440
  • GENBANK/KF502441
  • GENBANK/KF502442
  • GENBANK/KF502443
  • GENBANK/KF502444
  • GENBANK/KF502445
  • GENBANK/KF502446
  • GENBANK/KF502447
  • GENBANK/KF502448
  • GENBANK/KF502449
  • GENBANK/KF502450
  • GENBANK/KF502451
  • GENBANK/KF502452
  • GENBANK/KF502453
  • GENBANK/KF502454
  • GENBANK/KF502455
  • GENBANK/KF502456
  • GENBANK/KF502457
  • GENBANK/KF502458
  • GENBANK/KF502459
  • GENBANK/KF502460
  • GENBANK/KF502461
  • GENBANK/KF502462
  • GENBANK/KF502463
  • GENBANK/KF502464
  • GENBANK/KF502465
  • GENBANK/KF502466
  • GENBANK/KF502467
  • GENBANK/KF502468
  • GENBANK/KF502469
  • GENBANK/KF502470
  • GENBANK/KF502471
  • GENBANK/KF502472
  • GENBANK/KF502473
  • GENBANK/KF502474
  • GENBANK/KF502475
  • GENBANK/KF502476
  • GENBANK/KF502477
  • GENBANK/KF502478
  • GENBANK/KF502479
  • GENBANK/KF502480
  • GENBANK/KF502481
  • GENBANK/KF502482
  • GENBANK/KF502483
  • GENBANK/KF502484
  • GENBANK/KF502485
  • GENBANK/KF502486
  • GENBANK/KF502487
  • GENBANK/KF502488
  • GENBANK/KF502489
  • GENBANK/KF502490
  • GENBANK/KF502491
  • GENBANK/KF502492
  • GENBANK/KF502493
  • GENBANK/KF502494
  • GENBANK/KF502495
  • GENBANK/KF502496
  • GENBANK/KF502497
  • GENBANK/KF502498
  • GENBANK/KF502499
  • GENBANK/KF502500
  • GENBANK/KF502501
  • GENBANK/KF502502
  • GENBANK/KF502503
  • GENBANK/KF502504
  • GENBANK/KF502505
  • GENBANK/KF502506
  • GENBANK/KF502507
  • GENBANK/KF502508
  • GENBANK/KF502509
  • GENBANK/KF502510
  • GENBANK/KF502511
  • GENBANK/KF502512
  • GENBANK/KF502513
  • GENBANK/KF502514
  • GENBANK/KF502515
  • GENBANK/KF502516
  • GENBANK/KF502517
  • GENBANK/KF502518
  • GENBANK/KF502519
  • GENBANK/KF502520
  • GENBANK/KF502521
  • GENBANK/KF502522
  • GENBANK/KF502523
  • GENBANK/KF502524
  • GENBANK/KF502525
  • GENBANK/KF502526
  • GENBANK/KF502527
  • GENBANK/KF502528
  • GENBANK/KF502529
  • GENBANK/KF502530
  • GENBANK/KF502531
  • GENBANK/KF502532
  • GENBANK/KF502533
  • GENBANK/KF502534
  • GENBANK/KF502535
  • GENBANK/KF502536
  • GENBANK/KF502537
  • GENBANK/KF502538
  • GENBANK/KF502539
  • GENBANK/KF502540
  • GENBANK/KF502541
  • GENBANK/KF502542
  • GENBANK/KF502543
  • GENBANK/KF502544
  • GENBANK/KF502545
  • GENBANK/KF502546
  • GENBANK/KF502547
  • GENBANK/KF502548
  • GENBANK/KF502549
  • GENBANK/KF502550
  • GENBANK/KF502551
  • GENBANK/KF502552
  • GENBANK/KF502553
  • GENBANK/KF502554
  • GENBANK/KF502555
  • GENBANK/KF502556
  • GENBANK/KF502557
  • GENBANK/KF502558
  • GENBANK/KF502559
  • GENBANK/KF502560
  • GENBANK/KF502561
  • GENBANK/KF502562
  • GENBANK/KF502563
  • GENBANK/KF502564
  • GENBANK/KF502565
  • GENBANK/KF502566
  • GENBANK/KF502567
  • GENBANK/KF502568
  • GENBANK/KF502569
  • GENBANK/KF502570
  • GENBANK/KF502571
  • GENBANK/KF502572
  • GENBANK/KF502573
  • GENBANK/KF502574
  • GENBANK/KF502575
  • GENBANK/KF502576
  • GENBANK/KF502577
  • GENBANK/KF502578
  • GENBANK/KF502579
  • GENBANK/KF502580
  • GENBANK/KF502581
  • GENBANK/KF502582
  • GENBANK/KF502583
  • GENBANK/KF502584
  • GENBANK/KF502585
  • GENBANK/KF502586
  • GENBANK/KF502587
  • GENBANK/KF502588
  • GENBANK/KF502589
  • GENBANK/KF502590
  • GENBANK/KF502591
  • GENBANK/KF502592
  • GENBANK/KF502593
  • GENBANK/KF502594
  • GENBANK/KF502595
  • GENBANK/KF502596
  • GENBANK/KF502597
  • GENBANK/KF502598
  • GENBANK/KF502599
  • GENBANK/KF502600
  • GENBANK/KF502601
  • GENBANK/KF502602
  • GENBANK/KF502603
  • GENBANK/KF502604
  • GENBANK/KF502605
  • GENBANK/KF502606
  • GENBANK/KF502607
  • GENBANK/KF502608
  • GENBANK/KF502609
  • GENBANK/KF502610
  • GENBANK/KF502611
  • GENBANK/KF502612
  • GENBANK/KF502613
  • GENBANK/KF502614
  • GENBANK/KF502615
  • GENBANK/KF502616
  • GENBANK/KF502617
  • GENBANK/KF502618
  • GENBANK/KF502619
  • GENBANK/KF502620
  • GENBANK/KF502621
  • GENBANK/KF502622
  • GENBANK/KF502623
  • GENBANK/KF502624
  • GENBANK/KF502625
  • GENBANK/KF502626
  • GENBANK/KF502627
  • GENBANK/KF502628
  • GENBANK/KF502629
  • GENBANK/KF502630
  • GENBANK/KF502631
  • GENBANK/KF502632
  • GENBANK/KF502633
  • GENBANK/KF502634
  • GENBANK/KF502635
  • GENBANK/KF502636
  • GENBANK/KF502637
  • GENBANK/KF502638
  • GENBANK/KF502639
  • GENBANK/KF502640
  • GENBANK/KF502641
  • GENBANK/KF502642
  • GENBANK/KF502643
  • GENBANK/KF502644
  • GENBANK/KF502645
  • GENBANK/KF502646
  • GENBANK/KF502647
  • GENBANK/KF502648
  • GENBANK/KF502649
  • GENBANK/KF502650
  • GENBANK/KF502651
  • GENBANK/KF502652
  • GENBANK/KF502653
  • GENBANK/KF502654
  • GENBANK/KF502655
  • GENBANK/KF502656
  • GENBANK/KF502657
  • GENBANK/KF502658
  • GENBANK/KF502659
  • GENBANK/KF502660
  • GENBANK/KF502661
  • GENBANK/KF502662
  • GENBANK/KF502663
  • GENBANK/KF502664
  • GENBANK/KF502665
  • GENBANK/KF502666
  • GENBANK/KF502667
  • GENBANK/KF502668
  • GENBANK/KF502669
  • GENBANK/KF502670
  • GENBANK/KF502671
  • GENBANK/KF502672
  • GENBANK/KF502673
  • GENBANK/KF502674
  • GENBANK/KF502675
  • GENBANK/KF502676
  • GENBANK/KF502677
  • GENBANK/KF502678
  • GENBANK/KF502679
  • GENBANK/KF502680
  • GENBANK/KF502681
  • GENBANK/KF502682
  • GENBANK/KF502683
  • GENBANK/KF502684
  • GENBANK/KF502685
  • GENBANK/KF502686
  • GENBANK/KF502687
  • GENBANK/KF502688
  • GENBANK/KF502689
  • GENBANK/KF502690
  • GENBANK/KF502691
  • GENBANK/KF502692
  • GENBANK/KF502693
  • GENBANK/KF502694
  • GENBANK/KF502695
  • GENBANK/KF502696
  • GENBANK/KF502697
  • GENBANK/KF502698
  • GENBANK/KF502699
  • GENBANK/KF502700
  • GENBANK/KF502701
  • GENBANK/KF502702
  • GENBANK/KF502703
  • GENBANK/KF502704
  • GENBANK/KF502705
  • GENBANK/KF502706
  • GENBANK/KF502707
  • GENBANK/KF502708
  • GENBANK/KF502709
  • GENBANK/KF502710
  • GENBANK/KF502711
  • GENBANK/KF502712
  • GENBANK/KF502713
  • GENBANK/KF502714
  • GENBANK/KF502715
  • GENBANK/KF502716
  • GENBANK/KF502717
  • GENBANK/KF502718
  • GENBANK/KF502719
  • GENBANK/KF502720
  • GENBANK/KF502721
  • GENBANK/KF502722
  • GENBANK/KF502723
  • GENBANK/KF502724
  • GENBANK/KF502725
  • GENBANK/KF502726
  • GENBANK/KF502727
  • GENBANK/KF502728
  • GENBANK/KF502729
  • GENBANK/KF502730
  • GENBANK/KF502731
  • GENBANK/KF502732
  • GENBANK/KF502733
  • GENBANK/KF502734
  • GENBANK/KF502735
  • GENBANK/KF502736
  • GENBANK/KF502737
  • GENBANK/KF502738
  • GENBANK/KF502739
  • GENBANK/KF502740
  • GENBANK/KF502741
  • GENBANK/KF502742
  • GENBANK/KF502743
  • GENBANK/KF502744
  • GENBANK/KF502745
  • GENBANK/KF502746
  • GENBANK/KF502747
  • GENBANK/KF502748
  • GENBANK/KF502749
  • GENBANK/KF502750
  • GENBANK/KF502751
  • GENBANK/KF502752
  • GENBANK/KF502753
  • GENBANK/KF502754
  • GENBANK/KF502755
  • GENBANK/KF502756
  • GENBANK/KF502757
  • GENBANK/KF502758
  • GENBANK/KF502759
  • GENBANK/KF502760
  • GENBANK/KF502761
  • GENBANK/KF502762
  • GENBANK/KF502763
  • GENBANK/KF502764
  • GENBANK/KF502765
  • GENBANK/KF502766
  • GENBANK/KF502767
  • GENBANK/KF502768
  • GENBANK/KF502769
  • GENBANK/KF502770
  • GENBANK/KF502771
  • GENBANK/KF502772
  • GENBANK/KF502773
  • GENBANK/KF502774
  • GENBANK/KF502775
  • GENBANK/KF502776
  • GENBANK/KF502777
  • GENBANK/KF502778
  • GENBANK/KF502779
  • GENBANK/KF502780
  • GENBANK/KF502781
  • GENBANK/KF502782
  • GENBANK/KF502783
  • GENBANK/KF502784
  • GENBANK/KF502785
  • GENBANK/KF502786
  • GENBANK/KF502787
  • GENBANK/KF502788
  • GENBANK/KF502789
  • GENBANK/KF502790
  • GENBANK/KF502791
  • GENBANK/KF502792
  • GENBANK/KF502793
  • GENBANK/KF502794
  • GENBANK/KF502795
  • GENBANK/KF502796
  • GENBANK/KF502797
  • GENBANK/KF502798
  • GENBANK/KF502799
  • GENBANK/KF502800
  • GENBANK/KF502801
  • GENBANK/KF502802
  • GENBANK/KF502803
  • GENBANK/KF502804
  • GENBANK/KF502805
  • GENBANK/KF502806
  • GENBANK/KF502807
  • GENBANK/KF502808
  • GENBANK/KF502809
  • GENBANK/KF502810
  • GENBANK/KF502811
  • GENBANK/KF502812
  • GENBANK/KF502813
  • GENBANK/KF502814
  • GENBANK/KF502815
  • GENBANK/KF502816
  • GENBANK/KF502817
  • GENBANK/KF502818
  • GENBANK/KF502819
  • GENBANK/KF502820
  • GENBANK/KF502821
  • GENBANK/KF502822
  • GENBANK/KF502823
  • GENBANK/KF502824
  • GENBANK/KF502825
  • GENBANK/KF502826
  • GENBANK/KF502827
  • GENBANK/KF502828
  • GENBANK/KF502829
  • GENBANK/KF502830
  • GENBANK/KF502831
  • GENBANK/KF502832
  • GENBANK/KF502833
  • GENBANK/KF502834
  • GENBANK/KF502835
  • GENBANK/KF502836
  • GENBANK/KF502837
  • GENBANK/KF502838
  • GENBANK/KF502839
  • GENBANK/KF502840
  • GENBANK/KF502841
  • GENBANK/KF502842
  • GENBANK/KF502843
  • GENBANK/KF502844
  • GENBANK/KF502845
  • GENBANK/KF502846
  • GENBANK/KF502847
  • GENBANK/KF502848
  • GENBANK/KF502849
  • GENBANK/KF502850
  • GENBANK/KF502851
  • GENBANK/KF502852
  • GENBANK/KF502853
  • GENBANK/KF502854
  • GENBANK/KF502855
  • GENBANK/KF502856
  • GENBANK/KF502857
  • GENBANK/KF502858
  • GENBANK/KF502859
  • GENBANK/KF502860
  • GENBANK/KF502861
  • GENBANK/KF502862
  • GENBANK/KF502863
  • GENBANK/KF502864
  • GENBANK/KF502865
  • GENBANK/KF502866
  • GENBANK/KF502867
  • GENBANK/KF502868
  • GENBANK/KF502869
  • GENBANK/KF502870
  • GENBANK/KF502871
  • GENBANK/KF502872
  • GENBANK/KF502873
  • GENBANK/KF502874
  • GENBANK/KF502875
  • GENBANK/KF502876
  • GENBANK/KF502877
  • GENBANK/KF502878
  • GENBANK/KF502879
  • GENBANK/KF502880
  • GENBANK/KF502881
  • GENBANK/KF502882
  • GENBANK/KF502883
  • GENBANK/KF502884
  • GENBANK/KF502885